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贾恩豪、宋海军

第一作者为中国地质大学(武汉)地球科学学院博士生

1. 现代海洋主要储碳机制

海洋占现今地球表面积的71%，是地球表层最活跃也是极为重要的一个碳汇。海洋的碳储量高达38.4万亿吨，每年从大气中净吸收大约22 亿吨碳，其碳收支会极大地影响全球气候的变化(焦念志, 2022)，海洋储碳机制是全球变化研究领域的核心内容之一。

图1 海洋固碳与储碳的主要过程(图源：焦念志, 2022)

当前已知的海洋对大气CO2的吸收机制有4种，即“溶解度泵(solubility pump)”、“生物碳泵(biological carbon pump, BCP)”、“碳酸盐碳泵(carbonate carbon pump, CCP)”和“微型生物碳泵(microbial carbon pump, MCP)”。其中，溶解度泵主要为物理运输，碳的通量较少，居次要地位；而生物泵、碳酸盐泵和微型生物碳泵则极大地受到生物过程影响，是海洋固碳与储碳的三个主要过程(图1)。

生物泵是一个至关重要的储碳机制，始于海洋真光层，浮游植物吸收海水中的游离CO2和HCO3-进行光合作用，将无机碳固定为有机碳，其中部分以颗粒有机碳(particulate organic carbon, POC)的形式由海洋表层通过沉降等过程输送至深海(焦念志等，2022)。

碳酸盐泵主要为海洋中产生碳酸钙质壳体或骨骼的生物所驱动，一些初级生产者也可以合成碳酸钙，如底栖藻类中的珊瑚藻。现今海洋，浮游藻类中的颗石藻在其中发挥了重要作用。

初级生产者光合作用固定的有机碳除了被转化为颗粒有机碳POC向深海运输外，还会被转化为活性的溶解有机碳(dissolved organic carbon, DOC)。这些DOC会被异养型的微生物(如细菌、古菌、病毒等)所利用，生产生物难以利用的惰性溶解有机碳(recalcitrant dissolved organic carbon, RODC)，使得该部分碳进入水体长期积累，构成海洋水柱储碳，这就是微型生物碳泵，现代海洋的惰性有机碳库(占海洋总有机碳含量约 90%)的形成与此有关(焦念志等，2022)。

由此可见，包括生物泵和微型生物碳泵在内的海洋生物碳泵，是海洋生态系统通过碳循环调节地球环境变化的关键途径之一(谢树成等，2022)。硅藻、沟鞭藻和颗石藻等浮游藻类是现代主要的海洋生产者，其净初级生产力总量约占海洋生产力的80%，是生物泵的重要组成部分(Falkowski et al., 2004)。有研究提出，现代海洋生物泵的形成可能始于晚三叠世-早侏罗世，它的出现与颗石藻和钙质沟鞭藻的起源有关。总体上，人们对地质历史时期海洋生物碳泵了解较少，尤其是生物泵的组成和主要生产者的演化过程仍然不清楚。以古鉴今是地球科学领域思考和解决问题的重要方法，探究地质历史时期的海洋生产者和生物泵的演变，或可以为理解当前人类驱动下碳循环的过程和机制提供新的见解。

2. 地质历史时期的海洋生产者与生物泵的演变

从长时间尺度而言，从太古宙到显生宙，自生命起源以来海洋生物碳泵随生物演化和地球环境变迁整体演化呈三个阶段(图2)。第一个阶段是太古宙时期，该阶段海洋生产者以光合和化能合成作用的原核微生物为主，海洋的整体缺氧环境使得生物合成的颗粒有机碳POC更容易在异养微生物分解下转化成惰性溶解有机碳RDOC，有利于微型生物碳泵MCP的发展。第二个阶段是元古宙阶段，真核微生物藻类的出现使得初级生产力比太古宙升高了1-2个数量级。而表层海洋氧化但深海仍为缺氧铁化的状态导致了浅水区域初级生产者产生的有机质可以转化为溶解有机碳DOC，这些溶解有机碳DOC在海洋深处会被转化成惰性溶解有机碳RDOC, 从而出现了比现代海洋要大百倍的溶解有机碳DOC库。第三个阶段则为显生宙，生态系统中的消费者出现，捕食作用导致藻类碎片增多，生物泵沉降效率增加。陆地生态系统的建立，加剧了生物风化作用，大量陆源营养元素和有机物进入海洋，一定程度上促进了海洋初级生产者在海洋中的演化(谢树成等, 2022)。

图2 海洋生物碳泵演化的三个阶段及净初级生产力变化示意图(图源：谢树成等, 2022 )

根据现有的地质记录，晚古生代-早中生代的主要生产者类群包括底栖钙藻(图3a-d)、非钙化底栖海草(图3e)、疑源类(图3f)、沟鞭藻(图3g)、颗石藻(图3h)、蓝细菌(图3i)、非产氧光合自养细菌(绿硫细菌)和古菌等。

图3古生代-中生代主要初级生产者类群变化(图源：贾恩豪等, 2022)

底栖钙藻(benthic macroalgae)是对一切能产生碳酸钙外壳的宏体底栖藻类的统称，绿藻门的粗枝藻目、羽藻目、红藻门的珊瑚藻目和原始红藻类，是化石中最为常见的类群(图4)。

图4 海洋底栖钙藻。a.现代粗枝藻Neomeris(图源：维基百科)；b.现代珊瑚藻Lithophyllum(图源：维基百科)；c.现代羽藻Halimeda(图源：维基百科)；d.原始红藻类化石(图源：Flügel, 2004)

非钙化底栖藻类(benthic macroalgae/seaweeds)也是较为复杂的类群，大部分宏体多细胞的绿藻、红藻和褐藻都属于此类，在现代海洋中是浅海最重要的初级生产者(LoDuca et al., 2017)，它们的化石大部分保存为碳质压模(图5)，多在特异埋藏中发现。因为细微结构和色素信息无法保存，分类学研究一般只能进行到属级。

图5 海洋非钙化底栖藻类。a.寒武纪海藻化石Fuxianospira，比例尺为1 cm (图源：LoDuca et al., 2017)；b.寒武纪海藻化石Sinocylindra，比例尺为0.5 cm (图源：LoDuca et al., 2017)；c.寒武纪海藻化石Doushantuophyton，比例尺为1 cm (图源：LoDuca et al., 2017)；d.现代褐藻(图源：维基百科)

疑源类、沟鞭藻、颗石藻都是微小的单细胞浮游藻类(图6)。其中疑源类可能与现代青绿藻纲亲缘关系较近(一种单细胞绿藻)，不产生矿化的外壳。沟鞭藻类属于甲藻门，部分沟鞭藻类会产生钙质孢囊，其可靠的钙质孢囊化石记录大部分在晚三叠世后发现。颗石藻属于定鞭金藻门，是对普林藻纲下所有产生钙化外壳的藻类的统称。与颗石藻相关的化石主要有两大类: 一类是颗石藻的钙化鳞片形成的颗石(coccolith)，第二类是与颗石在结构上具有一定相似性的超微石(nannolith)。

图6 海洋浮游藻类。a.钙质沟鞭藻Calciodinellum (图源：www.mikrotax.org)；b.颗石Cyclagelosphaera(图源：www.mikrotax.org)；c.超微石Lithostromation (图源：www.mikrotax.org)；d.疑源类Micrhystridium(贾恩豪等, 2022)

自养细菌和部分古菌也属于初级生产者，它们可以通过光合作用或化能合成作用储存有机物，其地质历史时期的丰度和空间分布主要依靠生物标志化合物来指示。此外，蓝细菌还可以通过钙化保存为化石，或各类沉积结构，如叠层石、微生物岩等。

从总体趋势来看，从晚古生代到早中生代，海洋生产者类群中主要出现了两个重大变化：(1)远洋浮游藻类的崛起；(2)红色谱系藻类(所含光合色素以叶绿素a和c为主)对绿色谱系藻类(所含光合色素以叶绿素a和b为主)的取代(图3)。

根据生产者类型、多样性高低、地史分布及古地理分布，我们将显生宙生物泵的演化分为两种类型（贾恩豪等，2022）：古生代型(古生代-中三叠世)和现代型(晚三叠世-现代)。古生代型生物泵主要分布于古生代到中三叠世，其生产者主要为绿色谱系的光合自养生物(如底栖藻类和浮游疑源类)，二者与自养细菌和古菌一起共同组成了古生代型生物泵 (图7a)。在古地理分布上，古生代的生产者主要分布在环特提斯的浅海大陆架区域。

二叠纪-三叠纪之交海洋环境急剧恶化，浅海中的底栖藻类大规模灭绝，疑源类多样性也遭受重大打击，古生代型的海洋生物泵遭到摧毁。由于陆源输入增加导致的海水富营养化，海洋中短暂出现了由蓝细菌和其他自养细菌为主导的特殊生物泵(图7b)。这种特殊类型的生物泵一度非常广泛，在早三叠世，大多数中低纬度区域的浅海台地均有微生物岩的出现。该类型以远洋分布的浮游生物为主导，初级生产者为超微浮游藻类(图7c)，现代型海洋生物泵形成于晚三叠世，并延续至现代。

图7古生代和现代型的海洋生物泵示意图，a.古生代型海洋生物泵；

b.二叠纪-三叠纪之交大灭绝中出现的特殊生物泵；c.现代型海洋生物泵(图源：贾恩豪等, 2022)

3. 中生代海洋革命为现代海洋生物泵的形成奠定了坚实基础

相较于晚古生代，早中生代海洋生产者组成、生物泵类型、海洋储碳能力发生了重大变化，而中生代海洋浮游生物革命是促成这一转变的核心因素，与此同时，生物圈中还发生了海洋动物革命，水圈中发生了中生代中期海洋化学革命。在三大革命相互影响、共同作用下, 现代类型的海洋生物面貌、水化学条件、碳循环途径最终形成(图8)。

中生代海洋植物和动物革命。研究表明，浮游藻类(颗石藻和沟鞭藻) 起源于晚三叠世，并在侏罗纪快速辐射，促进了现代型远洋浮游生态系统的建立，即“中生代海洋浮游生物革命”。中生代起源的浮游藻类中，沟鞭藻起源最早，可能因为混合营养的习性和较大的细胞，使沟鞭藻能够适应富营养的环境，并存储更多的能量。沟鞭藻的出现，加速了初级生产者产生的物质和能量向更大体型的消费者与更高的营养级转移，海洋生态系统的中等营养水平获得了更多的资源，为底栖生物群落大规模重组和现代演化动物群崛起提供了物质基础，促进了“中生代海洋动物革命” (Knoll and Follows, 2016)。经过“中生代海洋动物革命”，海洋生物完成了由移动力弱的表栖滤食生物主导到移动力强的高代谢内栖滤食生物、食碎屑生物和捕食生物主导的转变(Vermeij, 2011)，现代类型的海洋底栖-浮游耦合模式生态系统得以建立(Buatois et al., 2016)，海洋生物栖息地向远洋拓展，远洋生物泵得以形成。

中生代海洋化学革命。海平面高度、海洋面积、大陆风化速率和海洋钙离子浓度的波动会对碳酸盐沉积与海洋碳循环产生较大的扰动。在早侏罗世之前，由于缺乏远洋生物泵，这些扰动只能被海洋微弱地缓冲(Ridgwell and Zeebe, 2005)。在侏罗纪，海洋浮游生物群落的辐射提高了海洋的有机碳的存储能力。同时，颗石藻等钙化的海洋超微浮游生物的辐射也促进了生源碳酸盐沉积模式由古生代的浅海底栖型扩张到现代的远洋浮游型，使得海水碳酸盐饱和度等化学条件发生变化，使得碳酸盐泵扩张到远洋。此外，大陆架海水含氧量也变得更为充足。这个过程被称为“中生代中期海洋化学革命”(Ridgwell, 2005)。

图8中生代海洋革命过程及其对碳循环的影响(图源：贾恩豪等, 2022)

在海洋中发生的这三大革命，共同组成了广义上的“中生代海洋革命”，而中生代海洋浮游生物革命是连接“动物革命”和“化学革命”的关键一环。在此转变过程中，海洋生态系统对碳循环扰动的缓冲能力有了明显提升。从侏罗纪开始，海洋生物泵的调节作用更为明显，全球碳同位素波动幅度逐步变小。一旦火山喷发导致大气中CO2增多时，浮游藻类可以通过生物泵的作用将无机碳埋入深海，降低大气二氧化碳分压。海洋表层碳酸盐饱和度上升，同时大洋碳酸盐补偿深度增加，深海碳酸盐的堆积和溶解成为调控碳循环的重要环节，为现代海洋生态系统提供了稳定的环境。

不过，尽管当前研究对于晚古生代-中生代生产者和生物泵的演变过程已有了一定的总体认识，但作为现代海洋生物泵形成的关键环节—颗石藻和沟鞭藻的起源演化及其驱动因素目前仍在争论之中，而这些关键海洋生产者的起源、演化及其控制因素也是深时碳循环领域未来需要重点研究的科学问题。

本文第一作者为中国地质大学(武汉)地球科学学院博士生贾恩豪。本文属作者认识，相关问题交流可通过邮箱enhaojia@163.com联系。欲知更多详情，请进一步阅读下列参考文献。

主要参考文献：

贾恩豪, 宋海军, 雷勇, 等. 2022. 古生代-中生代之交海洋生物泵演变与浮游革命. 科学通报 [J], 67: 1660-1676.

焦念志, 戴民汉, 翦知湣, 等. 2022. 海洋储碳机制及相关生物地球化学过程研究策略.科学通报 [J], 67: 1600-1606.

谢树成, 焦念志, 罗根明, 等. 2022. 海洋生物碳泵的地质演化: 微生物的碳汇作用. 科学通报 [J], 67: 1715-1726.

Buatois L A, Carmona N B, Curran H A, et al. The Mesozoic Marine Revolution[C]//M. G. MáNGANO, L. A. BUATOIS. The Trace-Fossil Record of Major Evolutionary Events: Volume 2: Mesozoic and Cenozoic. Dordrecht: Springer Netherlands, 2016: 19-134.

Falkowski P G, Katz M E, Knoll A H, et al. 2004. The Evolution of Modern Eukaryotic Phytoplankton. Science [J], 305: 354-360.

Flügel E. Microfacies of carbonate rocks: analysis, interpretation and application[C]//Berlin:Springer-Verlag,2004:976.

Knoll A H, Follows M J. 2016. A bottom-up perspective on ecosystem change in Mesozoic oceans. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [J], 283: 20161755.

Loduca S T, Bykova N, Wu M, et al. 2017. Seaweed morphology and ecology during the great animal diversification events of the early Paleozoic: A tale of two floras. Geobiology [J], 15: 588-616.

Ridgwell A. 2005. A Mid Mesozoic Revolution in the regulation of ocean chemistry. Marine Geology [J], 217: 339-357.

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Vermeij G J. 2011. The energetics of modernization: The last one hundred million years of biotic evolution. Paleontological Research [J], 15: 54-61.

责编：胡修棉

图文：贾恩豪、宋海军

审核：韩中，李娟

校稿：陈凤婷

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